Primordia grzybów — czym są zawiązki, piny i węzły strzępkowe

4 lutego, 2024 · Grzyby psylocybinowe · 8 min czytania

Primordia grzybów to zawiązki owocników: zwarte skupiska ściśle splecionych strzępek, z których wykształcają się trzon, kapelusz i blaszki. Stadium wcześniejsze to węzeł strzępkowy, czyli miejsce, w którym grzybnia gęsto się rozgałęzia. Pinem nazywa się potocznie młode primordium o kształcie szpilki. Poniżej porządkujemy te pojęcia na przykładzie grzybów jadalnych i gatunków modelowych, na których rozwój owocnika zbadano najlepiej.

Czego tu nie ma: warunków, w jakich zawiązki powstają, terminów ani zbioru. Przy łysiczce kubańskiej (Psilocybe cubensis) byłby to opis czynu zakazanego. Ustawa o przeciwdziałaniu narkomanii nie wymienia grzybów: kontrolą objęte są psylocybina i psylocyna jako substancje z grupy I-P, a owocnik traktuje się jako ich nośnik. Przedmiotem sprzedaży jest grzybnia do obserwacji, a doprowadzenie jej do wyrośnięcia owocników jest w Polsce zakazane. W zamian dostajesz słownik pojęć z literatury, cykl życiowy grzyba kapeluszowego, stan prawny i opis tego, co wolno obserwować: kolonizację podłoża i strzępki pod mikroskopem.

Czym są primordia i piny?

Grzybnia to luźna sieć strzępek o niewielkim zróżnicowaniu, a owocnik to zwarta, trójwymiarowa bryła ze strzępek ściśle do siebie przylegających. Krizsán i współpracownicy (2019) opisują to przejście jako przeprogramowanie sposobu rozgałęziania strzępek. Owocniki dorównują złożonością prostym zwierzętom: opisano w nich do 30 morfologicznie odrębnych typów komórek.

Tkanki zaczynają się różnicować jeszcze przed stadium primordium. Według Kües (2000) pierwszą strukturą z wyraźnym zróżnicowaniem jest już zawiązek (initial): jego zwarty rdzeń otacza okrywa z dużych strzępek, a z dolnej i górnej części rdzenia powstają później trzon i kapelusz. Primordium to stadium, w którym te tkanki są już wykształcone. U czernidłaka Coprinopsis cinerea, wzorcowego gatunku biologii rozwoju grzybów, primordia pierwszego stadium mają rozwinięte blaszki, a na nich podstawki i duże, płonne komórki zwane cystydami.

Pin (od angielskiego pinhead, główka szpilki) to potoczna nazwa młodego primordium. Nie jest to wyłącznie żargon: w badaniu jadalnego grzyba słomianego Volvariella volvacea aktywność genu lakazy lac1 osiągała szczyt przy formowaniu primordiów i w stadium pinhead (Chen, Ge i Buswell, 2004).

Przy lekturze publikacji sprawdzaj, jak dany autor definiuje te słowa. Kües (2000) zwraca uwagę, że granica między węzłem a zawiązkiem nie jest w literaturze ostra, a terminów initial i primordium różni badacze używają różnie.

Zawiązek a węzeł strzępkowy

Węzeł strzępkowy nie jest jeszcze zawiązkiem. U czernidłaka to miejsce, w którym niezróżnicowane strzępki grzybni rozgałęziają się gęsto i lokalnie. Najprostszy węzeł powstaje z jednej strzępki, która wypuszcza kolejne pokolenia krótkich odgałęzień; częściej tworzy go kilka sąsiednich strzępek, które rosną ku sobie i mogą się zrastać. Dojrzały węzeł mierzy około 0,2 mm (Kües, 2000).

Zawiązek powstaje dopiero wtedy, gdy strzępki przestają się tylko rozgałęziać i zaczynają zlepiać w kulistą, zbitą bryłę. Kües uznaje to przejście za pierwsze stadium swoiste dla owocnika. Rozróżnienie potwierdzono dwiema drogami:

• markerami molekularnymi — dwie galektyny (Cgl1 i Cgl2), białka wiążące cukry, które przypuszczalnie biorą udział w sklejaniu strzępek, pozwalają odróżnić oba stadia,
• mutantami — znane są szczepy, które w ogóle nie tworzą węzłów, i takie, których rozwój zatrzymuje się tuż po ich utworzeniu.

Nie każdy węzeł staje się jednak zawiązkiem: u czernidłaka węzły dają początek także sklerocjom, czyli zbitym strukturom przetrwalnikowym.

Etapy wzrostu grzyba: od zarodnika do owocnika

Cykl życiowy grzyba kapeluszowego z gromady podstawczaków wygląda w zarysie tak (na podstawie Kües, 2000):

1. Zarodnik podstawkowy (bazydiospora) — powstaje w podstawce, po cztery na każdą; do każdego trafia jedno z jąder powstałych w mejozie.
2. Grzybnia pierwotna (monokarion) — strzępki wyrastające z zarodnika, z jądrami jednego typu.
3. Grzybnia wtórna (dikarion) — powstaje z połączenia dwóch zgodnych grzybni. Plazmogamia (zlanie się komórek) i kariogamia (zlanie się jąder) są u podstawczaków rozdzielone w czasie i przestrzeni, więc komórki dikarionu mają zwykle po dwa różne jądra. Przy przegrodach tworzą się sprzążki, klamrowe wypustki strzępek.
4. Faza wegetatywna — dikariotyczna grzybnia przerasta podłoże. To właśnie nazywamy kolonizacją.
5. Faza generatywna — węzeł strzępkowy, zawiązek, primordium. U pieczarki dwuzarodnikowej (Agaricus bisporus) formowaniu komory blaszkowej w primordiach towarzyszy programowana śmierć komórek.
6. Owocnik — w podstawkach na blaszkach dochodzi do kariogamii, zaraz po niej do mejozy, i powstają cztery nowe zarodniki. Cykl się zamyka.

Krizsán i współpracownicy porównali rozwój owocników sześciu gatunków, między innymi czernidłaka i opieńki ciemnej (Armillaria ostoyae), oraz ponad 200 genomów. Blisko 300 rodzin genów zmieniało aktywność w trakcie rozwoju owocnika u pięciu lub sześciu gatunków, co wskazuje na wspólny rdzeń tego programu. Łysiczka kubańska należy do tej samej klasy (Agaricomycetes) i tego samego rzędu (pieczarkowce, Agaricales) co czernidłak. Jak ten program przebiega u niej, tu nie opisujemy; o genomach samego rodzaju Psilocybe piszemy przy największym badaniu genetycznym tego rodzaju.

Primordia łysiczki kubańskiej a prawo w Polsce

Wykaz substancji kontrolowanych wydaje minister zdrowia na podstawie art. 44f ustawy. W tekście jednolitym rozporządzenia (Dz.U. 2024 poz. 1139) psylocyna figuruje w grupie I-P pod pozycją 76, a psylocybina pod pozycją 86. Wykaz nie wymienia grzybów ani gatunków z rodzaju Psilocybe, choć niektóre rośliny w nim są, na przykład Salvia divinorum i liście koki. W samej ustawie słowa grzyb i owocnik nie występują ani razu.

Ustawa definiuje wytwarzanie jako czynności, za pomocą których mogą być otrzymywane między innymi substancje psychotropowe (art. 4 pkt 35), a owocnik traktuje się jako nośnik psylocybiny i psylocyny. Dlatego doprowadzenie grzybni do wyrośnięcia owocników ocenia się jako wytwarzanie, zagrożone karą pozbawienia wolności do lat 3 (art. 53 ust. 1). Od 27 sierpnia 2026 roku karalne jest też przygotowanie do typu kwalifikowanego z art. 53 ust. 2, czyli do czynu dotyczącego znacznej ilości albo popełnionego w celu osiągnięcia korzyści majątkowej lub osobistej (art. 57 ust. 2 w brzmieniu nadanym ustawą z 3 lipca 2026 r.). Skąd bierze się ta granica, wyjaśnia tekst dlaczego zarodniki są legalne, a owocniki nie, a jakie kary przewiduje ustawa, opisujemy osobno.

Co wolno obserwować: kolonizacja podłoża i preparat mikroskopowy

Growkit to zestaw do badań mykologicznych dla amatorów: podłoże zaszczepione grzybnią, w sterylnym worku z filtrem powietrza. Obserwacja obejmuje przerastanie podłoża przez grzybnię i preparat mikroskopowy strzępek. Pełne przerośnięcie podłoża trwa zwykle od dwóch do sześciu tygodni, a pierwszy tydzień często nie przynosi widocznych zmian.

Jak odróżnić zdrową grzybnię od zakażenia, patrząc przez folię:

• zdrowa grzybnia jest biała albo lekko kremowa, watowata i rozchodzi się promieniście; żółtawe kropelki na niej to metabolity, a nie zakażenie,
• zakażenie zdradzają zielone, czarne, szare lub różowe plamy, śluzowate przebarwienia, kwaśny zapach i obszar, który szarzeje i się cofa.

Jedno zastrzeżenie: według przeglądu Šašić Zorić i in. (2023) Trichoderma, sprawca zielonej pleśni, najpierw tworzy białą, gęstą grzybnię, nieodróżnialną od grzybni pieczarki, i zielenieje dopiero przy zarodnikowaniu. Dlatego zdjęcia worka co kilka dni są więcej warte niż jedno spojrzenie: plama, która zmienia kolor, to sygnał.

Przy podejrzeniu zakażenia nie otwieraj worka. Zrób zdjęcia i napisz do sklepu: reklamacje przyjmujemy dla nieotwartych worków, bo tylko wtedy da się ocenić wadę produkcyjną. Jeśli nie zaczynasz obserwacji od razu, zestaw poczeka w lodówce w 2–4 °C, najdłużej 72 godziny od odbioru. Nie zamrażaj go.

Pod mikroskopem świetlnym przy powiększeniu 100–400× zobaczysz strzępki, przegrody i sprzążki. Sprzążki to dobry sprawdzian: u wielu podstawczaków świadczą o grzybni dwujądrowej, choć Kües odnotowuje gatunki, u których ta zależność nie działa. Po zakończeniu obserwacji zestaw neutralizuje się w całości.

Najczęstsze pytania o primordia grzybów

Co to są primordia grzybów?

To zawiązki owocników: zwarte skupiska strzępek z wykształconymi tkankami przyszłego trzonu, kapelusza i blaszek. Leżą między węzłem strzępkowym a młodym owocnikiem.

Jaka jest różnica między zawiązkiem a węzłem strzępkowym?

Węzeł to miejsce gęstego rozgałęziania się niezróżnicowanych strzępek. Zawiązek powstaje, gdy strzępki zaczynają się zlepiać w kulistą bryłę.

Czy każde primordium zamienia się w owocnik?

Nie zawsze. U czernidłaka opisano mutanty, których primordia nie dojrzewają w pełne owocniki.

Czy pin to termin naukowy?

To słowo potoczne, ale angielskie pinhead występuje w publikacjach jako nazwa wczesnego stadium owocnika.

Czy w growkicie obserwuje się primordia?

Nie. Przedmiotem sprzedaży jest grzybnia do obserwacji, a doprowadzenie jej do wyrośnięcia owocników jest w Polsce zakazane. Obserwacja kończy się na kolonizacji podłoża i preparacie mikroskopowym strzępek.

Źródła

• Life History and Developmental Processes in the Basidiomycete Coprinus cinereus — Kües U., Microbiology and Molecular Biology Reviews, 2000
• Transcriptomic atlas of mushroom development reveals conserved genes behind complex multicellularity in fungi — Krizsán K. i in., PNAS, 2019
• Biochemical and molecular characterization of a laccase from the edible straw mushroom, Volvariella volvacea — Chen S., Ge W., Buswell J.A., European Journal of Biochemistry, 2004
• Molecular Approaches for Detection of Trichoderma Green Mold Disease in Edible Mushroom Production — Šašić Zorić L. i in., Biology, 2023
• Psilocybe cubensis — NCBI Taxonomy — National Center for Biotechnology Information
• Ustawa z dnia 29 lipca 2005 r. o przeciwdziałaniu narkomanii, tekst jednolity Dz.U. 2023 poz. 1939 — ISAP, Kancelaria Sejmu RP
• Ustawa z dnia 3 lipca 2026 r. o zmianie ustawy o przeciwdziałaniu narkomanii oraz niektórych innych ustaw, Dz.U. 2026 poz. 1004 — ISAP, 2026
• Rozporządzenie Ministra Zdrowia w sprawie wykazu substancji psychotropowych, środków odurzających oraz nowych substancji psychoaktywnych, tekst jednolity Dz.U. 2024 poz. 1139 — ISAP, 2024

Tekst ma charakter informacyjny i dotyczy biologii grzybów oraz materiału do badań mykologicznych. Treść przeznaczona dla osób pełnoletnich (18+).